La morphogenèse végétale et l'établissement du phénotype

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1. Quelles sont les caractéristiques des végétaux ?
• Les végétaux sont des organismes eucaryotes chlorophylliens (plantes à fleurs, fougères, algues). Immobiles, à l'exception des algues unicellulaires, ils sont soumis en permanence aux contraintes de l'environnement. Chez les plantes à fleurs, l'appareil végétatif est constitué de racines, tiges et feuilles, les fleurs constituant les organes reproducteurs.
• Les tissus végétaux sont constitués de cellules comportant une paroi pecto-cellulosique rigide qui n'existe pas dans les cellules animales. Les cellules végétales sont également caractérisées par une ou plusieurs vacuoles et, selon le type de cellule, par divers types de plastes (chloroplastes, amyloplastes).
• La croissance des végétaux est indéfinie : de nouveaux rameaux et racines se développent chaque année. Cette caractéristique, qui n'existe pas chez les animaux, est liée à la présence de méristèmes, groupes de petites cellules indifférenciées situés notamment au niveau des bourgeons et à l'extrémité des racines, capables de donner naissance à de nouveaux tissus.
Les méristèmes constituent des massifs cellulaires de petite taille : ainsi, selon les plantes, la taille des méristèmes de la tige va de 50 μm à 3 mm de diamètre. L'activité des méristèmes est largement contrôlée par les conditions environnementalesμ(température, lumière, eau, etc.). Il s'ensuit que des plantes de même génotype peuvent présenter des phénotypes morphologiques variés en fonction des contraintes subies.
2. Quels sont les mécanismes de la morphogenèse végétale ?
• La morphogenèse végétale associe division et croissance cellulaires. Dans les méristèmes, des mitoses produisent de nouvelles cellules. Ces dernières peuvent rester indifférenciées ou se différencier. La croissance des tiges et des racines, la mise en place de nouveaux rameaux et feuilles comme la formation des fleurs résultent de l'activité de différents méristèmes.
• Les mesures effectuées sur des germinations montrent que la zone de croissance d'une racine est localisée à la région subterminale. Dans la zone du méristème, les cellules se multiplient activement par mitose ; en arrière de cette zone, les cellules s'allongent et sont d'autant plus grandes qu'elles sont plus éloignées du méristème et ne se divisent plus. Au fur et à mesure que la racine s'accroît, les cellules qui ont cessé de se diviser commencent à se différencier tandis que le méristème conserve un nombre de cellules sensiblement constant, tout en assurant la production de nouvelles cellules. La racine s'allonge ainsi dans une direction tandis que les tissus différenciés comme les vaisseaux se développent dans les régions néoformées.
La croissance des tiges et la formation des feuilles et des fleurs reposent sur des principes similaires (division et élongation des cellules), bien qu'elles impliquent des méristèmes plus complexes que celui de la racine.
3. Quels facteurs contrôlent la morphogenèse végétale ?
• Le fonctionnement des méristèmes est déterminé génétiquement. On a ainsi mis en évidence – notamment chez la plante modèle Arabidopsis thaliana – des gènes qui contrôlent le devenir des cellules méristématiques et la formation des différents organes ; ces gènes présentent des ressemblances étroites avec les gènes homéotiques des animaux.
• La croissance et la différenciation cellulaires sont également soumises à d'autres influences internes et externes. Les cellules végétales étant enfermées à l'intérieur d'un cadre plus ou moins rigide, leur élongation n'est possible que si leur pression interne (pression de turgescence) est supérieure à la pression externe, ce qui se produit s'il existe un flux d'eau entrant. Dans le cas contraire, la cellule perd de l'eau : c'est la plasmolyse.
Les échanges d'eau entre la cellule et le milieu extracellulaire dépendent de leurs concentrations respectives en substances dissoutes. En outre, l'élongation n'est possible que si le cadre est extensible, ce qui est le cas dans les jeunes cellules où la paroi reste déformable. Enfin, l'élongation est favorisée par une hormone végétale, l'auxine.
4. Quelle est l'action de l'auxine ?
• L'auxine est une hormone végétale : il s'agit d'un messager chimique produit par des cellules sécrétrices qui agit à distance sur des cellules cibles munies des récepteurs spécifiques. Elle provoque l'allongement des cellules en favorisant l'élongation de la paroi car elle entraîne la rupture des liaisons entre les fibrilles de cellulose qui la constituent.
• L'auxine possède également une action à plus long terme sur les cellules cibles qui se traduit par une entrée d'eau et par une pression de turgescence favorable à l'élongation cellulaire. En outre, l'auxine active la transcription de certains gènes des cellules cibles, notamment les enzymes nécessaires à la biosynthèse des polysaccharides de la paroi (cellulose). L'action de l'auxine se manifeste donc en deux temps : elle a un effet rapide sur la plasticité cellulaire et un effet à plus long terme sur l'expression des gènes permettant la croissance de la paroi.
• Dans la plante, l'auxine est sécrétée par le méristème apical et sa concentration décroît de haut en bas. Comme ses effets dépendent de sa concentration et de la sensibilité des cellules cibles, elle agit différemment selon les tissus : elle favorise la croissance de la tige, inhibe le développement des bourgeons situés plus bas et stimule l'élongation des cellules de la racine.
5. Quelles sont les relations entre facteurs de l'environnement et facteurs internes ?
• L'établissement du phénotype morphologique du végétal dépend à la fois du génotype et de l'environnement. Les facteurs internes, notamment les diverses hormones végétales, auxine, cytokinines, gibbérellines, etc., résultent de l'expression du génotype.
• Les facteurs de l'environnement peuvent influer sur les facteurs internes. Par exemple, le phototropisme (courbure d'une plante en direction de la lumière) est lié à l'accumulation de l'auxine par migration latérale du côté le moins éclairé. L'élongation différentielle qui en résulte est responsable de la courbure phototropique. On peut citer de même les mécanismes du gravitropisme, qui impose aux racines leur croissance vers le bas.
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