Les synapses et la plasticité du système nerveux central

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1. Qu'est-ce qu'une synapse ?
• La communication entre deux neurones, ou entre un neurone et une cellule effectrice (fibre musculaire par exemple) s'effectue par voie chimique au niveau de régions spécialisées appelées « synapses », où la terminaison d'un axone se trouve à proximité de la membrane d'une autre cellule.
Un espace de quelques nanomètres, la fente synaptique, sépare les deux cellules. Des vésicules contenant une substance chimique, le neurotransmetteur, s'accumulent dans la terminaison du neurone présynaptique. La communication synaptique s'effectue par l'intermédiaire des molécules du neurotransmetteur.
• Lorsqu'un potentiel d'action arrive au niveau d'une terminaison axonale du neurone présynaptique, il provoque l'exocytose des vésicules synaptiques. Les molécules de neurotransmetteur se diffusent à travers la fente synaptique vers la membrane postsynaptique où elles se lient brièvement à des récepteurs membranaires spécifiques. En résulte une modification de l'activité de la cellule postsynaptique ; le neurotransmetteur est ensuite inactivé.
2. Quelles sont les caractéristiques du fonctionnement des synapses ?
• Il existe divers types de synapses (axo-dendritiques, axo-somatiques, neuromusculaires, etc.) mais la transmission obéit à des principes similaires. Elle est unidirectionnelle. Au niveau de la synapse, les messages nerveux présynaptiques, constitués par des trains de potentiels d'action codés en fréquence, sont d'abord traduits en messages chimiques codés en concentration de neurotransmetteur, puis de nouveau traduits en messages nerveux postsynaptiques.
• Chaque neurone comporte de très nombreuses synapses et reçoit donc en permanence des signaux. Il existe en outre une grande diversité de neurotransmetteurs et de récepteurs dont les interactions produisent des effets différents.
• Certaines synapses, comme les neuromusculaires, sont excitatrices, tandis que d'autres sont inhibitrices. À un instant donné, si les messages excitateurs sont prédominants, la cellule postsynaptique est stimulée et sa fréquence de décharge augmente alors que, dans le cas contraire, elle est inhibée et sa fréquence de décharge diminue.
• L'intégration neuronale correspond à la somme algébrique des signaux reçus par le neurone. On parle de sommation spatiale lorsque les effets de signaux provenant de différentes synapses s'additionnent, et de sommation temporelle lorsqu'il s'agit de signaux provenant d'une même synapse pendant un bref laps de temps. De cette façon, l'activité des neurones peut être modulée finement.
3. Comment s'élaborent les représentations sensorielles dans le cortex cérébral ?
• L'organisme est informé en permanence sur son environnement par les récepteurs sensoriels situés dans les organes des sens. La stimulation des récepteurs donne naissance à des messages nerveux acheminés vers les centres par les nerfs sensitifs. Chaque modalité sensorielle (vision, ouïe, toucher, etc.) emprunte des voies nerveuses différentes permettant aux messages d'atteindre les régions spécialisées du cortex cérébral où se construisent les représentations sensorielles.
• Le cortex cérébral est une couche de substance grise mesurant deux millimètres d'épaisseur, plissée en circonvolutions qui recouvrent les hémisphères cérébraux. Il est formé de six couches de neurones superposées. Les fibres des nerfs sensitifs atteignent d'abord des relais nerveux sous-corticaux, où elles font synapse avec d'autres neurones. Les projections nerveuses y sont organisées en cartes représentant la topographie des récepteurs périphériques.
Relais souscorticaux et cartes correspondantes diffèrent pour chaque organe des sens ; les informations sont finalement acheminées vers des régions spécialisées du cortex, les aires de projection sensorielle, dont la localisation est différente pour chaque organe des sens.
• Dans chaque aire de projection sensorielle les récepteurs périphériques sont également représentés topographiquement par des neurones corticaux qui traitent les informations issues des récepteurs. Chaque aire de projection sensorielle est associée à une aire psychosensorielle voisine qui utilise les informations reçues pour l'élaboration d'une « image mentale » de l'environnement en synergie avec les autres aires sensorielles du cortex.
4. Comment sont organisées les aires sensorielles du cortex cérébral ?
• Les différentes aires sensorielles reposent sur un même plan. Le cortex est organisé en unités fonctionnelles disposées perpendiculairement à la surface, les colonnes. Tous les neurones de ces colonnes répondent à la même modalité de stimulation appliquée à une zone déterminée du récepteur correspondant, appelée « champ récepteur ».
• Toutefois, les cartes constituées par les neurones corticaux présentent des distorsions par rapport à la topographie et à l'anatomie des récepteurs car le nombre de neurones qu'elles contiennent, et en conséquence la surface de cortex correspondante, dépend essentiellement de la densité des récepteurs sensoriels au sein des organes récepteurs.
• Prenons par exemple l'aire de projection somatosensorielle (aire somesthésique) qui reçoit les informations en provenance des récepteurs tactiles de toute la peau : on constate que les doigts ou les lèvres sont représentés par une plus grande surface de cortex que les bras ou les jambes dont la surface de peau développée est pourtant considérable. Les doigts correspondent en effet aux régions de la peau les plus sensibles, celles où la densité des récepteurs est la plus élevée.
On peut ainsi construire un « homoncule sensoriel », représentatif non de l'anatomie réelle, mais de la densité des récepteurs tactiles et du nombre de neurones corticaux correspondants.
5. Qu'est-ce que la plasticité cérébrale ?
• Au cours du développement, la mise en place des neurones et des connexions synaptiques de chaque organisme dépend du génome de l'espèce. On a vu ainsi que le câblage neuronal des réflexes est stéréotypé. Il en est de même de l'organisation générale du système nerveux. Mais l'environnement intervient également dans la mise en place du système nerveux : le cerveau des animaux élevés dans un environnement sensoriel riche, comporte davantage de neurones et de connexions synaptiques que celui des animaux élevés dans un environnement sensoriel pauvre.
• Chez un homme aveugle, l'apprentissage de la lecture en braille se traduit par une activation des neurones du cortex visuel lors d'exercices de reconnaissance tactile, ce qui ne se produit pas chez ceux qui voient. De même, chez les jeunes qui font un usage considérable de leurs pouces (téléphone portable, jeux vidéos, etc.), les régions du cortex moteur des circonvolutions frontales ascendantes qui commandent les pouces sont plus développées que chez l'adulte. La plasticité cérébrale existe aussi chez l'adulte comme le montrent de nombreux exemples de réorganisation corticale après un accident ou une opération neurochirurgicale.
L'apprentissage et la mémoire reflètent également cette neuroplasticité liée à la plasticité synaptique qui diminue avec l'âge mais se maintient tout au long de la vie. La plasticité cérébrale est un nouvel exemple de l'importance des effets de l'environnement sur la mise en place du phénotype à partir du génotype.
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