Méiose et fécondation

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Tests
Chaque espèce est caractérisée par une grande stabilité de son génome : le nombre de chromosomes, fixe pour une espèce donnée, est maintenu constant au cours des générations issues de la reproduction. Mais cette stabilité n'est pas incompatible avec le maintien d'une importante variabilité génétique.
La reproduction asexuée produit des clones, c'est-à-dire des individus génétiquement identiques. À l'inverse, la reproduction sexuée est caractérisée par l'alternance de la méiose et de la fécondation, deux mécanismes qui, tout en assurant la stabilité du génome, sont responsables de la formation d'individus uniques sur le plan génétique.
1. Quels mécanismes permettent le maintien du nombre des chromosomes au cours des générations ?
• Chaque espèce est caractérisée par un nombre déterminé et constant de chromosomes. Chez les espèces à phase diploïde prédominante, notamment chez tous les animaux, les cellules possèdent des paires de chromosomes homologues (2n). À l'inverse, chez les espèces à phase haploïde prédominante, les cellules ne possèdent qu'un exemplaire de chaque type chromosomique (n).
• Chez les espèces diploïdes, les cellules de chaque individu proviennent de la division par mitose d'une cellule-œuf, c'est-à-dire d'un zygote résultant de la fusion d'un gamète femelle et d'un gamète mâle lors de la fécondation. Les gamètes possèdent seulement n chromosomes (ils sont haploïdes), contrairement aux cellules somatiques qui sont diploïdes. La réduction par deux du nombre de chromosomes dans les cellules de la lignée germinale – lignée à l'origine de la formation des gamètes – se produit lors de la méiose. Ainsi, l'alternance de la fécondation et de la méiose permet de maintenir l'équipement chromosomique caractéristique de l'espèce au cours des générations.
• Chez les espèces haploïdes, comme certaines moisissures, la méiose ne se produit pas lors de la formation des gamètes mais peu de temps après la formation du zygote. Les quatre cellules filles haploïdes résultant de la méiose donnent des spores qui sont à l'origine d'un nouvel organisme haploïde par simples mitoses. Dans certaines circonstances, deux cellules appartenant à des mycéliums de types sexuels opposés peuvent fusionner pour donner un zygote. Chez ces espèces, la phase diploïde est donc réduite au zygote.
• Ainsi, quels que soient les organismes considérés, la reproduction sexuée comporte l'alternance d'une phase haploïde et d'une phase diploïde.
Test n°1Test n°2Test n°3Test n°4
2. En quoi les divisions de la méiose sont-elles particulières ?
• La méiose est un ensemble de deux divisions précédées d'une seule synthèse d'ADN. À partir d'une cellule diploïde, elle conduit à la formation de quatre cellules haploïdes. La première division est appelée division réductionnelle car elle aboutit à la formation de deux cellules à n chromosomes, tandis que la seconde division est dite équationnelle car elle ne modifie pas le nombre de chromosomes.
• La prophase I de la première division est particulièrement longue. À ce stade, chaque chromosome est formé de deux chromatides puisque la synthèse de l'ADN a déjà été réalisée lors de la phase S de l'interphase. On observe alors l'appariement des chromosomes homologues sous forme de bivalents (2 chromosomes), encore appelés tétrades (4 chromatides), dont les chromatides s'entremêlent en formant des chiasmas. Au moment de cet appariement peuvent se produire des échanges de segments entre chromatides homologues (crossing-over). À la métaphase I, les centromères des chromosomes homologues se placent de part et d'autre du plan équatorial, puis se séparent à l'anaphase I, entraînant leurs chromosomes respectifs à chaque pôle. La télophase I donne donc naissance à deux cellules haploïdes dont les chromosomes sont toujours formés de 2 chromatides.
• La seconde division n'est pas précédée d'une synthèse d'ADN. Lors de l'anaphase II, les centromères se clivent de telle sorte qu'ils entraînent à chaque pôle un chromosome formé d'une seule chromatide. Ainsi, la cellule diploïde initiale donne naissance à quatre cellules haploïdes.
• En dehors de l'observation microscopique, seule l'analyse des résultats de croisements permet de reconstituer les événements chromosomiques et génétiques qui se produisent lors de la méiose (voir ci-dessous, le paragraphe 4.).
Test n°5Test n°6
3. Que se passe-t-il en cas d'erreur de répartition des chromosomes à la méiose ?
• Lorsque la répartition des chromosomes homologues ne se produit pas correctement, les cellules filles présentent des anomalies du nombre de chromosomes (aneuploïdie).
Par exemple, si deux chromatides homologues se retrouvent dans la même cellule fille, on trouvera parmi les gamètes formés un gamète portant un chromosome surnuméraire et un autre auquel il manquera un chromosome. Lors de la fécondation, ces gamètes donneront respectivement un embryon trisomique et un embryon monosomique. Les trisomies provoquent de graves anomalies congénitales et beaucoup d'entre elles sont létales.
• Dans l'espèce humaine, on connaît la trisomie 21, qui est compatible avec la vie mais à l'origine d'un ensemble d'anomalies appelé syndrome de Down. La formule XXY est également compatible avec la vie mais est à l'origine du syndrome de Klinefelter. L'absence d'un chromosome est rarement viable, à l'exception de la monosomie X (XO) à l'origine du syndrome de Turner.
4. Quel est le résultat d'un croisement entre deux souches de Sordaria qui diffèrent par un couple d'allèles ?
• Appelons arbitrairement M+ et M les deux allèles d'un gène. Ils peuvent correspondre à divers caractères, comme par exemple la capacité à synthétiser une substance ou la couleur des spores. Les cellules de Sordaria étant haploïdes, elles possèdent soit l'allèle M+ soit l'allèle M.
• On part d'une cellule M/M+, issue du croisement entre une souche M et une souche M+.À l'issue de la méiose, les cellules filles subissent une mitose qui conduit à la formation de huit spores par asque. Dans tous les asques, on constate que la moitié des spores portent M+ et l'autre moitié M. En outre, chez Sordaria, les spores sont ordonnées dans l'asque et on constate que leur répartition peut se faire de deux manières : soit les spores sont ordonnées en deux groupes de quatre M+ et quatre M soit elles sont ordonnées en quatre groupes de deux M+ et deux M. Ceci traduit la géométrie des divisions successives, méiose puis mitose.
• Sachant que deux allèles occupent le même locus, la disposition des spores peut être mise à profit pour reconstituer les événements chromosomiques ou génétiques qui se produisent lors de la méiose.
5. Comment se forment les différents types d'asques lors de la méiose ?
• On obtient deux groupes de quatre spores lorsque les deux allèles se séparent dès la première division de la méiose, en raison de la ségrégation indépendante des chromosomes, comme le montre le schéma ci-dessous.
• On obtient quatre groupes de deux spores lorsque les allèles se séparent à la deuxième division de la méiose, en raison d'une recombinaison chromosomique (crossing-over) lors de la prophase de la première division, comme le montre le schéma ci-dessous.
6. Qu'appelle-t-on brassage génétique ?
• Les organismes comportent plusieurs milliers de gènes, dont la plupart présentent différents allèles. Lors de la formation des gamètes chez les parents, chaque gamète reçoit un seul allèle de chaque gène. Mais comme les allèles sont distribués au hasard, les gamètes formés diffèrent les uns des autres par leur génotype et diffèrent également de ceux qui ont donné naissance aux parents.
• C'est au cours de la méiose que se produit cette recombinaison des allèles, mais elle n'est évidemment possible que pour les gènes présents à l'état hétérozygote. La distribution au hasard des chromosomes homologues de chaque paire dans les cellules filles constitue le brassage interchromosomique tandis que l'échange de segments chromosomiques réalisé par les crossing-over constitue le brassage intrachromosomique. Comme il existe de nombreux gènes hétérozygotes chez la plupart des organismes, ce brassage génétique lors de la méiose conduit à la formation de gamètes pouvant posséder une quasi-infinité de génotypes différents.
• En outre, la rencontre au hasard des gamètes lors de la fécondation amplifie la diversité potentielle des génotypes. Ainsi, dans l'espèce humaine, la ségrégation indépendante des chromosomes permet théoriquement la formation de 223 types de gamètes différents et la rencontre au hasard avec un gamète de l'autre sexe conduit théoriquement, à chaque fécondation, à 70 000 milliards de combinaisons génotypiques possible pour une cellule-œuf.
• En réalité, ce chiffre est très sous-évaluécar il ne tient pas compte du brassage intrachromosomique dû aux crossing-over. C'est en fait une quasi-infinité de combinaisons génétiques différentes qui sont théoriquement possibles. Ainsi, en assurant le brassage des allèles au sein d'une population, la méiose et la fécondation entretiennent le polymorphisme.
Test n°7Test n°8
À retenir
À chaque fécondation, une quasi-infinité de combinaison génotypique sont possibles pour le zygote. Le nombre de gamètes différents résultant simplement de la ségrégation indépendante des chromosomes est égal à 223, ce qui correspond à plus de 70 000 milliards de combinaisons génétiques possibles dans l'œuf. Mais ce nombre est considérablement sous-évalué car il ne tient pas compte du brassage intrachromosomique, également très important.
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